植物氮素吸收过程研究进展

王平;陈举林

【摘 要】氮是植株生长发育所需求的第一大矿质营养元素,主要通过根系从土壤吸收获得.因此,了解植物吸收氮素的过程及影响因素对明确氮素吸收机理,提高氮素吸收利用,促进植物生长具有重要意义.土壤中的氮素主要以无机态氮(NO3-、NH4+)和小分子有机态氮的形式存在,其中植物所能吸收利用的主要是NO3-态氮素.该研究介绍了植物对氮素的需求、NO3-吸收过程及其影响因素的研究进展.这对认识氮素吸收机理、提高氮素吸收效率具有重要的意义. 【期刊名称】《安徽农业科学》 【年(卷),期】2016(000)001 【总页数】3页(P33-35)

【关键词】氮素需求;氮素吸收;硝态氮 【作 者】王平;陈举林

【作者单位】泰安市农业科学研究院,山东泰安271000;山东农业大学,山东泰安271000;泰安市农业科学研究院,山东泰安271000 【正文语种】中 文 【中图分类】S501

氮素是植物生长需要的重要元素之一，是蛋白质、核酸、磷脂等植物生长发育所必需物质的组成成分，是植物需求量最大的营养元素。氮在植物生命活动中占有重要

的地位，因而具有“生命的元素”之称[1]。1994年美国著名植物遗传育种家、诺贝尔和平奖获得者Borlang博士断言，全世界作物产量增加的50%来自化肥的施用，其中氮肥占1/2以上。

植物从外界环境获得氮素主要是通过3条途径，即通过把吸收的硝态氮)还原转化为生命体可用的有机氮，通过固氮菌对N2的固定，直接吸收土壤中的铵或有机氮。高等植物能直接吸收利用的土壤氮素为、铵态氮)和水溶性有机氮化物[2-4]。植物对氮素的吸收能力是反映其生长状况的重要指标。根系对土壤氮素的吸收、利用、转运能力决定了氮素营养对植物生长的满足程度，直接影响地上部生长状况，对植物生长发育具有重要的作用[5-6]。笔者对植物氮素的吸收过程及影响因素做一综述。

氮的需求就是植物从土壤中吸收氮，用于满足植物生长和同化合成新组织所需求的氮量。氮需求主要受植株地上部生物量的调节。植物地上部的生物量大，长势高，不断产生新的组织，对氮的需求大[7]。地上部生长作为一个库，它的大小决定了植物需吸收多少氮素以满足生长[8]。

氮素吸收由植物生长的氮素需求决定。当氮素供应不限制植物生长时，植物地上部的生长在整株水平上决定氮的吸收。作物对氮的需求通过植物氮浓度体现，氮浓度在最大氮浓度(植物本身所能累积的最大氮量)和最小氮浓度(当低于此值时植物不能存活)之间变化。氮的浓度受地上部生物量的影响。地上部全氮浓度和生物量之间存在稀释效应，即地上部生物量的增加，氮浓度下降，造成由于生长产生的氮需求。地上部的旺盛生长又通过反馈作用促进根系对氮素的吸收[9-10]。植物根系吸收的矿质养分在植物体内可以不断循环和再循环。

-N和-N是高等植物根系吸收的无机态氮素营养，但其中-N是植物吸收利用的主要氮素形态，只有在水淹地或者是还原性比较强的土壤中-N才可能作为主要的氮素营养。在田间通气性良好的土壤上，即使使用-N肥，在土壤中也易被微生物经

硝化作用很快转变为[11-14]。植物对外源的吸收是由转运系统来完成的。转运蛋白的表达活性在一定程度上决定了植物对氮素的吸收[15-17]。

在植物体内存在2套转运系统，即高亲和力转运系统(High-affinity transport system,HATS)和低亲和力转运系统(Low-affinity transport system,LATS)。当外界浓度较低时，根系吸收主要依靠HATS；当外界浓度较高时，则主要依赖于LATS[18-21]。根部转运蛋白在植株吸收外源氮素过程中起着重要作用，但当前的很多研究认为转运蛋白活性与吸收量之间并无显著的相关关系。Liu等[22]认为，根系形态、数量对吸收的贡献要远大于转运蛋白活性。春亮等[23]研究认为，氮素吸收主要受根系大小和单位根系的吸收速率两个方面的影响。根系大小形态是决定植株获取氮素的重要因素。总根长越长，吸收面积越大，吸收的氮素越多[24]。当植物生长对氮素产生需求时，植株可以通过调节根系大小、形态和单位根长的吸氮速率来满足[15]454。魏海燕等[25]研究发现，各生育期水稻根干重、根系体积、根系总吸收表面积、根系活跃吸收表面积、根系活跃吸收表面积比等指标在不同氮效率品种间存在显著差异。

植株根系的建成既受基因的控制，又有很大的可塑性，即根系发育不仅受外界环境因素的影响，而且受植株本身生理状况的调节。也就是说，植株对氮素的吸收过程既受基因的控制，又受到外界环境因素的影响。

对氮素吸收过程的调控 当植物根系受外界诱导时，根系对的吸收能力迅速增加，最后吸收速率趋于稳定。不同植物达到吸收速率稳定期的时间不同，一般小麦为10 h左右，玉米为6 h左右，大麦为12～24 h[26-27]。张亚丽等[28]研究表明，在介质中存在的条件下，水稻根系的干重比同期纯NH4+培养高20%～40%，主要表现在有更多的侧根发生。王东升等[29]研究表明，水稻侧根在存在的条件下较纯NH4+营养下生长得好。局部供应的可能增加被供应部位根系的氮代谢，从而增加碳向该部位的运输，进而促进侧根的生长。但是，在高浓度条件下，侧根生长

受到抑制，这种抑制作用只是发生在侧根刚刚从出生根上生长的时候，而不会影响侧根的产生或成熟侧根的伸长[30]2330。这种抑制作用在浓度超过10 mmol/L时发生，当浓度达到50 mmol/L时侧根的生长完全被抑制[31]。有研究表明，局部供应是作为一种信号物质对侧根的发育起调节作用，与氮素代谢没有直接关系[32-33]。

转运蛋白基因的表达受到反应底物即的调控。小麦在经过一段时间的氮饥饿处理后，提供可以明显诱导TaNRT2.1、TaNRT2.3的表达[34-35]。Vidmar等[36]307研究发现，外源的存在对大麦中4个HvNRT2基因的表达具有明显的上调效应。研究证明，拟南芥AtNRT2.1和AtNRT2.2基因的表达均受到的诱导[37-38]。 3.2 激素对氮素吸收过程的调控 激素对小麦根系吸收氮素具有调控作用，主要有细胞分裂素、生长素、脱落酸等。生长素通过韧皮部从地上部向根中的运输影响侧根的发生。外源生长素对侧根的发生有促进作用[39]。细胞分裂素和脱落酸在一定程度上降低根系的生长[40]；赤霉素没有显著影响；乙烯则通过调节生长素的代谢而起一定的作用。

激素作为信号物质，在氮素的吸收过程中发挥着重要作用。茁壮素能够调节根部和地上部AtNRT1.1的表达[41]。细胞分裂素则调控NRT2和硝酸还原酶基因的表达[42-43]。Cai等[44]1719研究认为，ABA能够促进TaNRT2.1、TaNRT2.2、TaNRT2.3、TaNAR2.1和TaNAR2.2基因的表达，但是并不提高根系的摄取量。这主要是由于ABA降低了质膜内外的pH梯度，降低了的吸收动力。

3.3 pH对氮素吸收过程的调控 跨膜运输是由依赖H+的跨膜电化学势驱动的，因而植物生长介质的pH对的吸收具有明显的调控效应。降低介质的pH可以提高LATS活性，增加LATS的流入速率，但是HATS活性随pH的降低呈先升高后降低的趋势[45]。童依平等[46]研究表明，HvNRT2.1和HvNAR2.3在pH为6.5时转运活性最高，之后随着pH的降低而迅速降低，在pH为5.5时转运活性几乎为

0。酸性环境有利于提高LATS转运系统活性，但是HATS转运系统活性在微酸性环境中最高。

3.4 代谢产物对氮素吸收过程的调控 氨基酸合成后经韧皮部回流到根部，增加根部氨基酸浓度，抑制吸收。氨基酸成为根茎之间传导氮代谢信号、调节氮素吸收的信号物质[33,47-48]。在生长介质中加入外源氨基酸，转运蛋白活性以及的吸收速率均受到抑制[36,49]。这种抑制作用在拟南芥、豆类、小麦中均得到体现，且这种抑制不是瞬时的。因而，氨基酸的这种抑制作用不是直接的，而是间接的[30,50]。

氨基酸对转运蛋白活性和的吸收量均具有抑制作用，但是不同种类的氨基酸对二者的抑制程度不同，对转运蛋白活性的抑制表现为谷氨酸(Glu)>天冬氨酸(Asp)>天冬酰胺(Asn)>谷氨酰胺(Gln)，而对吸收量的影响则表现为Asp>Glu>Asn>Gln。Thornton等[51]研究认为，Gln对HATS具有抑制作用，但是对LATS没有影响。Cai等[44]1723则研究发现，外源Gln对HATS的表达有促进作用，但是并不提高根系的摄取量。这主要是由于Gln降低了质膜内外的pH梯度，降低了的吸收动力。氨基酸对氮素吸收的影响并不是一个简单过程。

此外，光合产物对的吸收也有影响[52-54]。在光照条件下的吸收速率较高，而转入黑暗条件下培养，的吸收速率明显降低[55]。光照对吸收的刺激作用主要是通过光合作用调节。这是由于的还原需要光合作用提供电子，的同化需要光合作用提供碳源[11]2。研究表明，根系中糖浓度的增加能够促进侧根生长和的吸收[56-58]。 植物氮素吸收能力的高低直接影响其生长状态，对植物的生长发育具有重要的影响。植物对氮素的吸收既受到基因型的影响，又受到环境条件的调控。因此，下一步应加强对氮素吸收效率基因型的选育，优化种植环境，提高植物对氮素的吸收利用。

Research Progress on Nitrogen Absorption in Plant

WANG Ping1,2,CHEN Ju-lin1 (1.Tai’an Academy of Agricultural Sciences,Tai’an,Shandong 271000; 2.Shandong Agricultural University,Tai’an,Shandong 271000) 【相关文献】

[1] 李合生.现代植物生理学[M].北京：高等教育出版社,2006：71-75.

[2] LEA P J,AZEVEDO R A.Nitrogen use efficiency.1.Uptake of nitrogen from the soil[J].Annals of applied biology,2006,49(3)：243-247.

[3] 段英华,张亚丽,沈其荣.水稻根际的硝化作用与水稻的硝态氮营养[J].土壤学报,2004,41(5)：803-809.

[4] 宋奇超,曹凤秋,巩元勇，等.高等植物氨基酸吸收与转运及生物学功能的研究进展[J].植物营养与肥料学报,2012,18(6)：1507-1517.

[5] 王宇通,邵新庆,黄欣颖，等.植物根系氮吸收过程的研究进展[J].草业科学,2010,27(7)：105-111. [6] 樊剑波,张亚丽,王东升，等.水稻氮素高效吸收利用机理研究进展[J].南京农业大学学报,2008,31(2)：129-134.

[7] GABRIELLE B,DENOROY P,GOSSE G,et al.Development and evaluation of a CERES-type model for winter oilseed rape[J].Field Crops Res,1998,7：95-111.

[8] COOPER H D,CLARKSON D T.Cycling of amino-nitrogen and other nutrients between shoots and roots in cereals-apossible mechanism integrating shoot and root in the regulation of nutrient uptake[J].J of Exp Bot,1989,40：753-762.

[9] HERMANS C,HAMMOND J P,WHITE P J,et al.How do plants respond to nutrient shortage by biomass allocation[J].Trends in plant science,2006,11(12)：610-617. [10] BOUSSADIA O,STEPPE K,ZGALLAI H,et al.Effects of nitrogen deficiency on leaf

photosynthesis,carbohydrate status and biomass production in two olive cultivars ‘Meski’ and ‘Koroneiki’[J].Scientia horticulturae,2010,123：336-342.

[11] 茚丽萍,黄勤妮,吴平.植物营养分子生物学及信号转导[M].北京:科学出版社,2006(9)：1-2. [12] GUO S W,CHEN G,ZHOU Y,et al.Ammonium nutrition increases photosynthesis rate under water stress at early development stage of rice[J].Plant soil,2007,296：115-124. [13] 康清,马晓林,徐隆华，等.氮循环及植物对氮素吸收特点[J].青海草业,2014,23(2)：23-25. [14] 林兴军,陈鹏,孙燕，等.咖啡硝态氮代谢研究进展[J].热带农业科学,2015,35(3)：100-105. [15] GLASS A D M.Nitrogen use efficiency of crop plants：Physiological constraints upon nitrogen absorption[J].Crit Rev Plant Sci,2003,22：453-470.

[16] 王超,项超,曲丽君，等.水稻氮吸收转运利用生理机制及耐低氮遗传基础研究进展[J].中国农学通报,2014,30(3)：1-9.

[17] 张鹏,张然然,都韶婷.植物体对硝态氮的吸收转运机制研究进展[J].植物营养与肥料学

报,2015,21(3)：752-762.

[18] CRAWFORD N M,GLASS A D M.Molecular and physiological aspects of nitrate uptake in plants[J].Trends Plant Sci,1998，3：389-395.

[19] DANIEL-VEDELE F,FILLEUR S,CABOCHE M.Nitrate transport：A key step in nitrate assimilation[J].Curr Opin Plant Biol,1998,3：235-239.

[20] FORDE B G.Local and long-ranges ignaling pathways regulating plant responses to nitrate[J].Annu Rev Plant Biol,2002,53：203-224.

[21] OKAMOTO M,KUMAR A,LI W,et al.High-affinity nitrate transport in roots ofArabidopsisdepends on expression of the NAR2-Like GeneAtNRT3.1[J].Plant physiology,2006,40(3)：1036-1046.

[22] LIU J X,CHEN F J,OLOKHNUUD C L,et al.Root size and nitrogen-uptake activity in two maize (Zeamays) inbred lines differing in nitrogen-use efficiency[J].J Plant Nutr Soil Sci,2009,172(2):230-236.

[23] 春亮,陈范骏,张福锁,等.不同氮效率玉米杂交种的根系生长、氮素吸收及产量形成[J].植物营养与肥料学报,2005,11(5)：615-619.

[24] SATTELMACHER B,KLOTZ F,MARSCHNER H.Influence of the nitrogen ievel on root growth and morphology of two potato varieties dieffering in nitrogen acquisition[J].Plant soil,1990,123：131-137.

[25] 魏海燕,张洪程,张胜飞，等.不同氮利用效率水稻基因型的根系形态与生理指标的研究[J].作物学报,2008,34(3)：429-436.

[26] GOYAL S S,HUAFFKER R C.The uptake of,NO2-,andby intact wheat seedlings Ⅰ.Induction and kinetics of transport systems[J].Plant physiol,1986,82：1051-1056. [27] SIDDIQI M Y,GLASS A D M,RUTH T J,et al.Studies of the regulation of nitrate influx by barley seedlings[J].Plant physiol,1989,90:806-813.

[28] 张亚丽,樊剑波,段英华,等.不同基因型水稻氮利用效率的差异及评价[J].土壤学报,2008,45(2)：267-273.

[29] 王东升,张亚丽,陈石,等.不同氮效率水稻品种增硝营养下根系生长的响应特征[J].植物营养与肥料学报,2007,13(4)：585-590.

[30] ZHANG H M,RONG H L,PILBEAM D.Signalling mechanisms underlying the morphological responses of the root system to nitrogen inArabidopsisthaliana[J].J Exp Bot,2007,58(9)：2329-2338.

[31] ZHANG H,FORDE B G.AnArabidopsisMADS box gene that controls nutrient-induced changes in root architecture[J].Science,1998,279：407-409.

[32] ZHANG H,JENNINGS A,BARLOW P W,et al.Dual pathways for regulation of root branching by nitrate[J].Plant Biol,1999,96:6529-6534.

[33] WALCH-LIU P,FORDE B G.Nitrate signaling mediated by the NRT1.1 nitrate transporter antagonises L-Glutamate induced changes in root architecture[J].Plant

J,2008,54：820-828.

[34] ZHAO X Q,LI Y J,LIU J Z,et al.Isolation and expression analysis of a high-affinity nitrate transporterTaNRT2.3 from roots of wheat[J].Acta botanica sinica,2004,46：347-354. [35] 茚丽萍,温波,刘祥林,等.小麦高亲和力转运体基因相关序列的克隆和表达分析[J].自然科学进展,2000,10(6)：568-570.

[36] VIDMAR J J,ZHUO D,SIDDIQI M Y,et al.Regulation of high-affinity nitrate transporter genes and high-affinity nitrate influx by nitrogen pools in roots of barley[J].Plant physiol,2000,123：307-318.

[37] ZHUO D,OKAMOTO M,VIDMAR J J,et al.Regulation of a putative high affinity nitrate transporter (AtNRT2.1) in roots ofArabidopsisthaliana[J].Plant J,1999,17：563-568.

[38]李宝珍,范晓荣,徐国华.植物吸收利用铵态氮和硝态氮的分子调控[J].植物生理学通讯,2009,45(1)：80-88.

[39] 郑冬超,夏新莉,尹伟伦.生长素促进拟南芥AtNRT1.1基因表达增强硝酸盐吸收[J].北京林业大学学报,2013,35(2)：80-85.

[40] SIGNORA L,SMET I D,FOYER C H,et al.ABA plays a central role in mediating the regulatory effects of nitrate on root branehing inArabidopsis[J].Plant J,2001,28：655-662. [41] GUO F Q,WANG R C,CRAWFORD N M.TheArabidopsisdual-affinity nitrate transporter geneAtNRT1.1(CHL1) is regulated by auxin in both shoots and roots[J].J Exp Bot,2002,53：835-844.

[42] LU J L,ERTL J R,CHEN C.Transcriptional regulation of nitrate reductase mRNA levels by cytokinin-abscisic acid interactions in etiolated barley leaves[J].Plant physiol,1992,98：1255-1260.

[43] SAKAKIBARA H.Nitrate-specific and cytokinin-mediated nitrogen signaling pathways in plants[J].J Plant Res,2003,116：253-257.

[44] CAI C,TONG Y P.Regulation of the high-affinity ntrate transport systems in wheat roots by exogenous abscisci acid and glutamine[J].Journal of integrative plant biology,2007,12：1719-1725.

[45] GLASS A D M,SIDDIQI M Y,RUTH T J.Studies of the uptake of nitrate in barley II.Energetics[J].Plant physiol,1990，93：1585-1589.

[46] 童依平,蔡超,刘全友，等.植物吸收硝态氮的分子生物学进展[J].植物营养与肥料学报，2004,10(4):433-440.

[47] FORDE B G.Nitrate transporters in plants：structure,function and regulation[J].Biochim biophys acta,2000，1465：219-235.

[48] 巩元勇,瞿小青,宋奇超，等.谷氨酸调节根系形态建成的研究进展[J].中国农业科技导报,2011,13(1):34-43.

[49] LEJAY L,TILLARD P,LEPETIT M,et al.Molecular and functional regulation of twouptake systems by N-and C-status ofArabidopsisplants[J].Plant J,1999，18：509-519.

[50] MULLER B,TOURAINE B.Inhibition ofuptake by various phloem-translocated amino acids in soybean seedlings[J].J Exp Bot,1992，43：617-623.

[51] THORNTON B.Inhibition of nitrate influx by glutamine in loliumperennedepends upon the contribution of the HATS to the total influx[J].J Exp Bot,2004，55：761-769. [52] SUGIURA D,TATENO M.Optimal leaf-to-root ratio and leaf nitrogen content determined by light and nitrogen availabilities[J].PLOS ONE,2011,6(7)：1-9 . [53] MOREAU D,ALLARD V,GAJU O,et al.Acclimation of leaf nitrogen to vertical light gradient at anthesis in wheat is a whole-plant process that scales with the size of the canopy[J].Plant physiology,2012,160：1479-1490.

[54] LILLO C.Signalling cascades integrating light enhanced nitrate metabolism[J].Biochemical journal,2008,415：11-19.

[55] DELHON P,GOJON A,TILLARD P,et al.Diurnal regulation ofuptake in soybean plants Ⅰ：Chang oninflux,efflux,and N utilization in the plant during the day/night eycle[J].J Exp Bot,1995,291：1585-1594.

[56] DELHON P,GOJON A,TILLARD P,et al.Diurnal regulation ofuptake in soybean plants Ⅳ：Dependence on current photosynthesis and sugar availability to the roots[J].J Exp Bot,1999,300：893-900.

[57] BINGHAM L J,BLAEKWOOD J M,STEVENSON E A.Relationship between tissue sugar content，phloem import and lateral root initiation in wheat[J].Physiol plant,1998,103：107-113.

[58] 周诗毅,高轩,何光源，等.不同糖类对水稻硝酸盐吸收的影响[J].华中师范大学学报(自然科学版),2009,43(1)：124-127.