水稻稻瘟病部分抗性基因的定位与克隆研究进展

２０ｌＯ．６　作物杂志Ｃｒｏｐｓ　水稻稻瘟病部分抗性基因的定位与克隆研究进展　杨一龙　程治军　李伟　马建　马进　王久林　雷财林　（　中国农业科学院作物科学研究所，１０００８１，北京；　广东海洋大学农学院，５２４０８８，广东湛江）　摘要水稻对稻瘟病的抗性一般分为完全抗　基因的基础上，发掘和利用部分抗性的抗源和部分　性和部分抗性。相对完全抗性而言，部分抗性属数　量性状，受抗性ＱＴＬｓ控制，具有抗扩展和减轻病害　的作用，呈现广谱持久抗病的特点。迄今已鉴定和　定位了３００多个抗性ＱＴＬｓ位点，并克隆了２个主效　和３个微效ＱＴＬｓ。本文概述了水稻稻瘟病部分抗　性基因定位与基因克隆的研究进展，探讨了利用部　分抗性培育广谱或持久抗病品种的途径。　关键词　水稻；稻瘟病；部分抗性基因；基因定　位与克隆　稻瘟病是水稻最严重的病害之一，广泛分布于　世界各稻区　Ｊ。全球每年由稻瘟病引起的水稻产　量损失占１１％一３０％，足以供应６　０００万人一年的　粮食需求。利用水稻抗病品种是最经济有效的稻瘟　病防治措施，但是抗病品种的大面积推广往往对稻　瘟病菌产生定向选择，使新的致病小种得以迅速繁　殖，从而引起推广品种短期内抗性丧失。　水稻对稻瘟病的抗性一般分为完全抗性（或称　质量抗性、垂直抗性）和部分抗性（或称数量抗性、　田间抗性）两种类型　。完全抗性能完全抵抗稻　瘟病菌的侵染和繁殖而表现高度抗性，一般受单个　主效基因控制，但这类抗性具有很强的小种特异性，　易随小种的变异而丧失抗性。部分抗性一般被视为　数量性状，它不能阻止稻瘟病菌侵染，但可以减少病　原菌在寄主体内的增殖，起到降低感病病斑数目　和病斑大小进而减轻病害的作用。绝大多数的部分　抗性受微效多基因或数量性状位点（ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ　ｔｒａｉｔ　ｌｏｃｕｓ，ＱＴＬ）控制，多个微效抗性基因或ＱＴＬｓ的　协同作用，可使品种保持持续的田间抗病性，呈现出　广谱、持久抗病的特点。因此，在充分利用完全抗性　作者简介：杨一龙，硕士研究生，从事水稻抗病分子遗传研究　雷财林为通讯作者，研究员，主要从事水稻病害研究　基金项目：国家自然科学基金（３０８７１６０６）；国家支撑计划项目　（２００６ＢＡＤ１３Ｂ０１—３）　收稿日期：２０１０—０６—２５；修回日期：２０１０—０９—１７　１０　抗性基因（或ＱＴＬｓ），对水稻抗病育种至关重要。本　文概述了国内外稻瘟病部分抗性基因定位与克隆研　究的进展，探讨了利用部分抗性培育持久抗稻瘟病　品种的途径。　ｌ　早期的稻瘟病部分抗性遗传研究　自２０世纪６０年代以来，日本广泛开展了水稻　稻瘟病部分抗性（田间抗性）研究，发现了一批部分　抗性基因源，如陆稻品种Ｏｗａｒｉｈａｔａｍｏｃｈｉ　Ｊ、Ｃｈ—　ｕｇｏｋｕ　１１］、Ｓｅｎｓｈｕ和Ｋａｈｅｉ¨　等，战捷衍生品种誉锦　和银河等　，以及籼稻品种Ｍｏｄａｎ和ＩＲ２７９等¨引。　清泽¨　分析了誉锦、银河和农林２２对稻瘟病株研　５４＿（）４的部分抗性，发现它们都是由１对主效基因和　２～３对微效基因控制。筱田等、阿部Ｈ　发现陆稻　黑禾的部分抗性由３对以上基因控制，农林糯４号　的抗性受２对主效基因及３对以上的微效基因控　制。我国２０世纪８０年代中期以后才开展稻瘟病部　分抗性研究，Ｌｉｎ　ｌｌ　和林宏博等【１副根据银河／蒙古稻　组合Ｆ：群体对叶瘟的田间抗性变异，估计控制感病　病斑数、病斑扩展速度和发病叶面积百分率（ＤＬＡ）　分别由３对、６对和１０对以上基因控制，包括抗侵　入和抗扩展两种类型。这些早期的研究表明，除了　个别品种的部分抗性受单基因（如Ｐ矿”　和Ｐｂｌ［５１）　控制外，几乎所有的部分抗性属数量遗传，受多基因　控制，部分微效基因之间存在加性或部分显性效应。　２稻瘟病部分抗性基因或ＱＴＬｓ的定位　随着分子标记技术的发展，以及Ｑ　ｒＬｓ定位策略　和方法的日趋完善，水稻稻瘟病部分抗性的分子遗　传学研究取得很大进展，迄今已鉴定和定位３００多　个稻瘟病部分抗性基因或ＱＴＬｓ【ｌ７ｊ，人们对稻瘟病　部分抗性的遗传本质有了更深入的认识。　２．１　部分抗性基因或ＱＴＬｓ定位的策略　稻瘟病部分抗性基因的定位主要采用ＱＴＬ作　作物杂志Ｃｒｏｐｓ　２０１０．６　图策略。考虑到试验重复的需要，作图群体多采用　永久性群体，如重组自交系（ＲＩＬ）　和双二倍体　（ＤＨ）　群体，也有一些利用高代自交或回交群　体　，’’　ｊ。很多高抗品种的抗性由少数几个表现完　全抗性的主效基因和表现部分抗性的多个微效基因　或ＱＴＬｓ共同作用，部分抗性易受主效抗性基因的　掩盖而难以被发现，要准确鉴定出部分抗性基因或　ＱＴＬｓ，在亲本和鉴别菌株的选择上需要考虑排除完　释５％～３２％的表型变异；Ｌｏａｎ等＿２　鉴定出１４个　控制病级和病斑面积的ＱＴＬｓ，其中位于第ｌ０号染色　体的ＱＢｒｌ０贡献率达１６．１％。这些研究显示，一些　部分抗性受很多个抗性ＱＴＬｓ共同控制，其中不乏　个别主效ＱＴＬ。　Ｆｕｋｕｏｋａ等　利用Ｏｗａｒｉｈａｔａｍｏｃｈｉ×日本晴的　Ｆ４群体检测到４个控制病叶面积的ＱＴＬｓ，分别位于　４、９和１２号染色体上，其中２个位于４号染色体的　ＱＴＬｓ对表型变异的贡献率高达４５．７％和２９．４％。　全抗性基因的干扰。目前，鉴定稻瘟病部分抗性基　因或ＱＴＬｓ所用的亲本一鉴别菌株组合大致分为两　类：（１）采用对一个亲本高抗，另一亲本感病的菌株　接种定位群体，利用其中的感病株系定位　ＱＴＬ＿２　，该策略可以排除完全抗性的干扰，但存　在因为“有偏群体”（ｓｋｅｗｅｄ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ）导致ＱＴＬ假　连锁的可能性＿２　；（２）利用对双亲均能侵染，但侵染　程度不同（一亲本表现高水平部分抗性，另一亲本　表现高感）的菌株接种定位群体　．８　Ｉ２　，该策略可　以彻底排除完全抗性的影响，定位结果真实地反映　了部分抗性基因或ＱＴＬｓ的作用。至于ＱＴＬｓ定位　的统计遗传模型，目前主要采用复合区间作图　法　或多重区间作图法　＇　，以便于研究抗性　ＱＴＬｓ的上位性及其与环境的互作。　２．２部分抗性基因或ＱＴＬｓ的染色体定位　Ｗａｎｇ等口　利用Ｍｏｒｏｂｅｒｅｋａｎ／Ｃ０３９　ＲＩＬ群体，　在定位了２个完全抗性基因Ｐｉ５　和　７　基础上，　以其中感染菌株Ｐ０６－６的１３１个株系为亚群体定位　了１０个分别位于除第２、４、９、１０号以外８条染色体上　控制病斑数目、病斑大小和病叶面积的ＱＴＬｓ，其中３　个ＱＴＬｓ位于主效基因Ｐｉ２　、Ｐｉ４　和刚Ｊ　的附　近。Ｐｒａｓｈａｎｔｈ等　利用Ａｚｕｃｅｎａ／ＩＲ６４　ＤＨ群体在　４个不同地点进行田问抗性鉴定，在２个地点鉴定　出２５个抗叶瘟ＱＴＬｓ，在另２个地点各鉴定出１个　抗穗瘟的ＱＴＬ。在２５个控制叶瘟的ＱＴＬｓ中，１７个　控制病叶面积，６个控制病斑数量，２个控制病斑大　小。部分ＱＴＬｓ在２个以上地点均能被检测出来，预　示这些ＱＴＬｓ具有稳定的抗性。Ｂａｇａｌｉ等　利用同　样的群体，检测出了１３个影响病斑面积的ＱＴＬｓ，其　中第１２号染色体的ｑＤＬＡ一１２—２贡献率高达２７％。利　用Ｌｅｍｏｎｔ／Ｔｅｑｉｎｇ　ＲＩＬ群体，Ｔａｂｉｅｎ等　定位了９　个稻瘟病抗性ＱＴＬｓ，分别位于１、２、３、４、６、７、９和１２　号染色体上，除了１２号染色体的２个ＱＴＬｓ来自　Ｌｅｍｏｎｔ外，其余的均来自Ｔｅｑｉｎｇ。各ＱＴＬｓ分别解　利用回交群体确认贡献率最大的ＱＴＬ为一个单隐　性抗性基因　。Ｍｉｙａｍｏｔｏ等　利用源自Ｋｏｓｈｉ－　ｈｉｋａｆｉ×Ｋａｈｅｉ组合的２３４个Ｆ：单株和Ｆ　家系定位　了２个ＱＴＬｓ，它们均来自部分抗性亲本Ｋａｈｅｉ，位于　４号染色体，分别与品种Ｏｗａｒｉｈａｔａｍｏｃｈｉ的２个抗性　ＱＴＬｓ位点　邻近。其中１个为主效的ＱＴＬ，对表型　变异的贡献率达６２％。Ｓａｔｏ等　利用Ｋｏｓｈｉｈｉｋａｒｉ×　Ｎｏｒｉｎｌ２组合的Ｆ　单株和Ｆ，家系，定位了两个来自　Ｎｏｒｉｎｌ２的ＱＴＬｓ：ｑＢＦＲ３和ｑＢＦＲ１１，分别位于３号　和１１号染色体。其中，主效ＱＴＬｑＢＦＲ１１对表型变　异的贡献率达３９．４％。这些研究显示，一些部分抗　性也可能受１—２个或少数几个主效基因或ＱＴＬｓ控　制。　一些部分抗性还表现为单基因遗传。Ｆｕｊｉｉ　等　定位了来源于籼稻品种Ｍｏｄａｎ的抗穗瘟基　因Ｐｂｌ，该基因位于第１１号染色体，后来被Ｈａｙａｓｈｉ　等　精细定位到２６ｋｂ的区域。Ｚｅｎｂａｙａｓｈｉ等　Ｊ　利用Ｃｈｕｂｕ３２×Ｎｏｒｉｎ２９组合的Ｆ，群体及　Ｃｈｕｂｕ３２×９８Ｇ．９８—５组合的Ｆ２一Ｆ５群体，定位了１　个源自高水平部分抗性品种Ｃｈｕｂｕ３２的主效抗性　基因Ｐｉ３４，该基因位于１１号染色体长臂５４ｋｂ的区　域，与Ｐｂｌ位点相邻。Ｎｇｕｙｅｎ等　利用粳稻品种　Ｈｏｋｋａｉ　１８８×Ｄａｎｇｈａｎｇ—Ｓｈａｌｉ组合的Ｆ３群体进行抗　性ＱＴＬ分析，把源自极端高水平部分抗性品种Ｈｏｋ．　ｋａｉ１８８的１个主效基因Ｐｉ３５（ｔ）定位于１号染色体　ＲＭ１２１６和ＲＭ１００３之间３．５ｃＭ范围内，其贡献率　为６９．４％。Ｔｅｒａｓｈｉｍａ等　从食味品质优良的部分　抗性品种Ｃｈｕｂｕｌ１１×Ｍｉｎｅａｓｈｉ组合的１４９个　家　系定位了１个主效抗性基因Ｐｉ３９（ｔ），该基因位于４　号染色体，与标记ＲＭ５４７３和ＲＭ３８４３共分离。　在部分抗性基因和生理小种的互作关系上，Ｔａ—　ｌｕｋｄｅｒ等　利用Ｂａｌａ／Ａｚｕｃｅｎａ　ＲＩＬ群体鉴定出１８　个控制病斑大小、病斑长、病斑宽和病斑面积的　１　１　２０１０．６　作物杂志Ｃｒｏｐｓ　ＱＴＬｓ，其中有８个ＱＴＬｓ对１个小种有效，７个ＱＴＬｓ　对２个小种有效，只有３个ＱＴＬｓ对所有３个小种有　效。Ｃｈｅｎ等　利用珍汕９７Ｂ／明恢６３　ＲＩＬ群体鉴　定出ｌ２个稻瘟病抗性ＱＴＬｓ，其中有２个ＱＴＬｓ对３　属转运／去毒结构域，该蛋白的失活形式使水稻具有　了持久的田间抗病性。与２个小麦抗病ＱＴＬｓ　Ｌ３４　和　６，一样，ｐｉ２１对病原菌的抗性无小种特异性，　并且缓慢诱导抗性反应，其部分抗性不会对病原菌　群体产生过大的选择压力，因而表现出稳定持久的　特点。Ｐｂｌ基因是从部分抗性籼稻品种Ｍｏｄａｎ中克　个小种有效，其余ｌ０个分别对１～２个小种有效。　这些研究显示，一些抗性ＱＴＬｓ具有明显的小种特　异性。Ｗｕ等　利用Ｖａｎｄａｎａ／Ｍｏｒｏｂｅｒｅｋａｎ回交高　代群体检测到６个候选防卫基因与稻瘟病部分抗性　存在显著关联，它们分别解释９．６％～２９．４％的表　隆了一个主效抗穗瘟基因，它编码一个典型的ＣＣ—　ＮＢＳ．ＬＲＲ类抗病蛋白，包含１２９６个氨基酸。与　Ｌｒ３４相似，它在成株期抗性最强，在不同生育期其　型变异；Ｒａｍａｌｉｎｇａｍ等　¨发现醛醣还原酶、草酸氧　化酶和过氧化物酶基因与抗性ＱＴＬｓ存在显著关　联。Ｌｉｕ等　从持久抗病品种ＳＨＺ一２（三黄占２号）　中鉴定出了３个主效抗性基因外，还鉴定出５个控　制部分抗性的ＱＴＬｓ，它们均为植物防卫反应相关基　因，分别是草酸氧化酶（ｏｘａｌａｔｅ　ｏｘｉｄａｓｅ）、盐胁迫诱　导蛋白（ｄｅｈｙｄｒｉｎ）、病程相关蛋白（ＰＲ．１）、几丁质酶　（ｃｈｉｔｉｎａｓｅ）和离子通道调节蛋白（１４—３—３　ｐｒｏｔｅｉｎ）。　其中，１个ＱＴＬ对应于８号染色体的一个包含　１２０ｓＧＬＰ（草酸氧化酶类基因）的基因簇，它参与了　ＳＨＺ．２的基础抗性，对稻瘟病菌和纹枯病病菌以及　稻瘟病菌不同小种均表现广谱抗性，因而呈现出病　原菌和小种非特异性的特征　。Ｈｕ等　从明恢　６３中克隆出３个分别对应于防卫反应相关基因　ＯｓＷＲＫＹ１３、ＯｓＤＲ８和ＯｓＭＰＫ６的微效ＱＴＬｓ，并通　过基因功能分析确认，提高这些表达水平可以增强　稻瘟病和白叶枯病抗性，为一些抗性ＱＴＬｓ具有病　原菌和小种非专化性提供了直接的证据。　３部分抗性基因或ＱＴＬｓ的克隆　３．１　部分抗性基因或ＱＴＬｓ的图位克隆　图位克隆一般适合于一些贡献率较大的主效抗　性ＱＴＬｓ。通常的做法是，首先对利用分离群体定位　的ＱＴＬ区间（一般ｌ０～３０ｃＭ）进行进一步的精细定　位，然后通过构建次级分离群体（如近等基因系和　染色体片段置换系等），将目标ＱＴＬ分解为单个的　主效基因，而后再利用染色体步移和图位克隆策略　分离到目标基因。利用该策略，目前已成功地克隆　到４个植物部分抗性主效ＱＴＬｓ，即小麦中　的Ｌｒ３４［。　、Ｙｒ３６［３５　３和水稻中的ｐｉ２１［３６ｉ和Ｐｂｌ　ｉ２９］。　ｐｉ２１基因来源于日本著名的田间抗性陆稻品种　Ｏｗａｒｉｈａｔａｍｏｃｈｉ，是迄今克隆的惟一一个隐性抗稻瘟　病基因。ｍｅ１编码蛋白Ｎ端为富含脯氨酸的重金　】２　抗性的强弱与基因表达水平的高低有关。　３．２部分抗性基因或ＱＴＬｓ的候选基因克隆　对于微效抗性ＱＴＬｓ而言，由于其贡献率通常　低于１０％，通过构建次级群体很难分离单个基因。　基于不少防卫反应基因与抗性ＱＴＬｓ共座位特点，　Ｈｕ等　制定了一套适合水稻微效抗性ＱＴＬｓ分离　的候选基因策略，该策略包括４个步骤：（１）通过差　异表达分析发现受病原菌诱导的防卫反应基因；　（２）将这些基因定位在分子连锁图谱上，通过生物　信息学分析确定与已知抗性ＱＴＬｓ相对应区域的防　卫基因；（３）对与ＱＴＬｓ共座位的基因进行表达谱分　析，鉴定表达受不同病原菌影响的防卫基因；（４）通　过互补分析验证这些基因的抗病功能。　利用上述策略，Ｈｕ等　纠成功地分离到３个稻　瘟病微效抗性ＱＴＬｓ，即ＯｓＷＲＫＹＪ　３、ＯｓＤＲ８和　ＯｓＭＰＫ６。ＯｓＷＲＫＹ１３基因位于１号染色体一个稻　瘟病抗性ＱＴＬ区间，可解释对稻瘟病菌株Ｆ１８１４　３．３％的表型变异。它编码ＷＲＫＹ类转录因子，通　过激活依赖水杨酸和茉莉酸的途径来增强抗病性。　在感病水稻中过表达该基因，可以将稻瘟病病级由　４～５级提高到０—３级，稻白叶枯病斑面积由６２％　降到２４％～４９％。ＯｓＤＲ８基因位于７号染色体一个　稻瘟病抗性ＱＴＬ区间，可解释对稻瘟病菌株Ｆ１３６６　２．１％的表型变异。它编码硫胺素合成途径中的一　个酶样蛋白（ｅｎｚｙｍｅ—ｌｉｋｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ），其表达受不同稻　瘟病和稻白叶枯菌株的诱导。该基因被抑制后，其　对白叶枯病和稻瘟病抗性降低，但外施硫胺素后可　以恢复抗病性，说明该基因通过积累硫胺索而产生　抗病性。ＯｓＭＰＫ６基因位于１０号染色体一个稻瘟　病微效抗性ＱＴＬ区间，可解释对稻瘟病菌株Ｆ１３６６　４．２％的表型变异。它编码有丝分裂活化蛋白激酶，　参与病原菌诱导的防卫反应调节，其表达受水稻一　病原菌互作诱导。抑制或敲除ＯｓＭＰＫ６基因，能增　作物杂志Ｃｒｏｐｓ　２０１０．６　强水稻对不同白叶枯病菌株的抗性，将病斑面积由　７１％降为５％～３７％。通过表达该基因可以增强对　稻瘟病的抗性。　４部分抗性基因和ＱＴＬｓ的遗传本质　水稻稻瘟病部分抗性的遗传非常复杂。近１０　年来，随着大量部分抗性基因或ＱＴＬｓ被鉴定、定　位，甚至克隆，人们对稻瘟病部分抗性遗传的本质有　了新的认识：（１）一些持久抗性水稻品种（如Ｍｏｒｏｂ—　ｅｒｅｋａｎ、三黄占２号和谷梅２号等），往往是多个完　全抗性基因与多个部分抗性ＱＴＬｓ的复合体　，　存在着抗入侵和抗扩展两种机制；（２）除了遗传上　受多基因作用外，也有不少部分抗性受单个主效基　因（￣ＨＰｉｆ、Ｐｂｌ、Ｐｉ３４、Ｐｉ３５（ｔ）和Ｐｉ３９（ｔ）等），或者　个别主效基因（如ｐｉ２１等）与少数几个微效基因共　同控制　；（３）一些部分抗性存在着小种特异　性，它们可能代表着一类在功能上衰减的主效抗性　基因　；也有一些抗性ＱＴＬｓ表现明显的小种　非专化性，它们主要是一些与水稻稻瘟病基础抗性　相关的防卫基因或病程相关蛋白（如ＯｓＧＬＰ　等）　，　，　。　。　５利用部分抗性培育持久抗稻瘟病品种的　途径　大量的部分抗性基因或ＱＴＬｓ的精细定位，以及　ｐｉ２１、Ｐｂｌ、ＯｓＷＲＫＹ１３、ＯｓＤＲ８和ＯｓＭＰＫ６的克隆，　为揭示水稻稻瘟病部分抗性的分子机理，以及在育　种上有效利用部分抗性基因或ＱＴＬｓ奠定了基础。　抗叶瘟隐性基因ｐｉ２１和抗穗瘟显性基因Ｐｂｌ均　为高水平的部分抗性基因，携带　的抗源品种　Ｏｗａｒｉｈａｔａｍｏｃｈｉ在日本应用８Ｏ多年来一直保持高水　平的部分抗性＿３　，携带Ｐｂｌ的部分抗性品种也已在　日本连续推广应用１５年以上仍未丧失抗性　Ｊ。在　育种上，ｐｉ２１可通过ＲＮＡｉ抑制显性基因的表达加　以利用，Ｐｂｌ基因则可通过分子标记辅助选择　（ＭＡＳ）或转基因手段直接利用。另外，一些遗传简　单的高水平部分抗性基因Ｐｉ３４、Ｐｉ３５和Ｐｉ３９等也已　被精细定位，通过分子育种手段将这些基因快速导　入到推广品种中，将大大加速广谱持久抗病新品种　培育的进程。另外，通过基因累加手段实现多个部　分抗性基因或ＱＴＬｓ，特别是那些小种非专化抗性基　因或ＱＴＬｓ的聚合，势必可以创造更广谱持久的抗　性。在此基础上，如进一步聚合一些广谱完全抗性　基因（￣ＨＰｉ９、　、刚、　Ｄ（ｔ）和％ｍ等），则有望　培育出既有高度抗性和广泛抗谱，又能稳定持续抗　病的水稻新品种。总之，随着越来越多的高水平的　部分抗性基因和高水平的完全抗性基因被精细定位　和克隆，借助先进的分子聚合育种手段，有理由相信　选育真正意义上的广谱、持久抗稻瘟病新品种终将　由设想转变为现实，从而根治水稻稻瘟病。　参考文献　［１］Ｏｕ　ｓ．Ｒｉｃｅ　ｄｉｓｅａｓｅｓ（２ｎｄ　ｅｄｉｔｉｏｎ）．Ｔｈｅ　Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ　Ｎｅｗｓ　Ｌｔｄ，Ｃａｍ－　ｂｒｉｄｇｅ，Ｕ．Ｋ．，１９８５．　［２］Ｗａｎｇ　Ｇ，Ｍａｃｋｉｌｌ　Ｄ，Ｂｏｎｍａｎ　Ｊ，ｅｔ　ａ１．ＲＦＬＰ　ｍａｐｐｉｎｇ　ｏｆ　ｇｅｎｅｓ　ｃｏｎｆｅｒ—　ｒｉｎｇ　ｃｏｍｐｌｅｔｅ　ｎａｄ　ｐａｒｔｉａｌ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｂｌａｓｔ　ｉｎ　ａ　ｄｕｒａｂｌｙ　ｒｅｓｉｓｔｎａｔ　ｆｌｅｅ　ｃｕｌｔｉｖａｒ．Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，１９９４，１３６（４）：１４２１—１４３４．　［３］Ｆｕｋｕｏｋａ　Ｓ，Ｏｋｕｎｏ　Ｋ．ＱＴＬ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ａｎｄ　ｍａｐｐｉｎｇ　ｏｆ　，ａ　ｒｅｃｅｓｓｉｖｅ　ｇｅｎｅ　ｆｏｒ　ｉｆｅｌｄ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｒｉｃｅ　ｂｌｓａｔ　ｉｎ　Ｊａｐａｎｅｓｅ　ｕｐｌａｎｄ　ｒｉｃｅ．Ｔｈｅｏｒｅｔ—　ｉｃａｌ　ａｎｄ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，２００１，１０３（２）：１８５—１９０．　［４］Ｚｅｎｂａｙａｓｈｉ　Ｋ，Ａｓｈｉｚａｗａ　Ｔ，Ｔａｎｉ　Ｔ，ｅｔ　ａ１．Ｍａｐｐｉｎｇ　ｏｆｔｈｅ　ＱＴＬ（ｑｕａｎ—　ｔｉｔａｔｉｖｅ　ｔｒａｉｔ　ｌｏｃｕｓ）ｃｏｎｆｅｒｒｉｎｇ　ｐａｒｔｉａｌ　ｒｅｓｉｓｔｎａｃｅ　ｔｏ　ｌｅａｆ　ｂｌｓａｔ　ｉｎ　ｒｉｃｅ　ｃｕｌｔｉｖａｒ　Ｃｈｕｂｕ　３２．Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ　ａｎｄ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，２００２，１０４（４）：　５４７—５５２．　［５］Ｚｅｎｂａｙａｓｈｉ－Ｓａｗａｔａ　Ｋ，Ａｓｈｉｚａｗａ　Ｔ，Ｋａｔａｇｉｒｉ　Ｓ，ｅｔ　ａ１．Ｐｉ３４－ＡＶＲＰｉ３４：　ａ　ｎｅｗ　ｇｅｎｅ－－ｏｆｒ・・ｇｅｎｅ　ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ　ｆｏｒ　ｐａｒｔｉａｌ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｉｎ　ｒｉｃｅ　ｔｏ　ｂｌａｓｔ　ｃａｕｓｅｄ　ｂｙ　Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ　ｇｎｓｅａ．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｅｎｅｒａｌ　Ｐｌａｎｔ　Ｐａｔｈｏｌｏｇｙ，　２００５，７１（６）：３９５—４０１．　［６］Ｚｅｎｂａｙａｓｈｉ－Ｓａｗａｔａ　Ｋ，Ａｓｈｉｚａｗａ　Ｔ，Ｋａｔａｇｉｒｉ　Ｓ，ｅｔ　ａ１．Ｇｅｎｅｔｉｃ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｃａｌ　ｍａｐｐｉｎｇ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐａｒｔｉｌａ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｇｅｎｅ，Ｐｉ３４，ｔｏ　ｂｌｓａｔ　ｉｎ　ｉｒｃｅ．Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙ，２００７，９７：５９８—６０２．　［７］Ｍｉｙａｍｏｔｏ　Ｍ，Ｈｉｒｓａａｗａ　Ｈ．Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ＲＦＬＰ　ｌｏｃｉ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｏ　ｆｅｒｅｎｔ　ａｌｌｅｌｅｓ　ｏｎ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　４　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｌｅｖｅｌｓ　ｏｆ　ｂｌｓａｔ　ｆｉｅｌｄ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｉｎ　ＪａｐａｎｅｓｅＵｐｌｎａｄＲｉｃｅ　ｖａｒｉｅｔｉｅｓ．Ｂｒｅｅｄｉｎｇ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００３，５３：１—５．　［８］Ｎｇｕｙｅｎ　Ｔ，Ｋｏｉｚｕｍｉ　Ｓ，ＬａＴ，ｅｔ　ａ１．Ｐｉ３５　ａ　ｎｅｗ　ｇｅｎｅ　ｃｏｎｆｅｒｒｉｎｇｐａｒ－　ｔｉｌａ　ｒｅｓｉｓｔｎａｃｅ　ｔｏ　ｌｅａｆ　ｂｌｓａｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｉｃｅ　ｃｕｈｉｖａｒ　Ｈｏｋｋａｉ　１８８．Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ　ａｎｄ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，２００６，１１３（４）：６９７—７ｏ４．　［９］Ｔｅｒａｓｈｉｍａ　Ｔ，Ｆｕｋｕｏｋａ　Ｓ，Ｓａｋａ　Ｎ，ｅｔ　ａ１．Ｍａｐｐｉｎｇ　ｏｆ　ａ　ｂｌａｓｔ　ｆｉｅｌｄ　ｒｅ—　ｓｉｓｔａｎｃｅ　ｇｅｎｅ　Ｐｉ３９　ｏｆ　ｅｌｉｔｅ　ｒｉｃｅ　ｓｔｒａｉｎ　Ｃｈｕｂｕ　１１１．Ｐ１ａｎｔ　Ｂｒｅｅｄｉｎｇ，　２００８，１２７（５）：４８５—４８９．　［１Ｏ］Ｋｏｎｇｐｒａｋｈｏｎ　Ｐ，Ｃｕｅｓｔａ－Ｍａｒｃｏｓ　Ａ，Ｈａｙｅｓ　Ｐ，ｅｔ　ａ１．Ｆｏｕｒ　ＱＴＬ　ｉｎ　ｒｉｃｅ　ｓａｓｏｃｉａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｂｒｏａｄ　ｓｐｅｃｔｒｕｍ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｂｌａｓｔ　ｉｓｏｌａｔｅｓ　ｆｒｏｍ　ｒｉｃｅ　ａｎｄ　ｂａｒｌｅｙ．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙ，２０１０，１５８：１２５—１３１．　『１１］Ｔｏｒｉｙａｍａ　Ｋ，ＹｏｎｏｋｉＴ．Ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｒｉｃｅ　ｖａｉｌｅｔｉｅｓｆｏｒ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏ　ｂｌｓａｔ．　ＩＩ．Ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ　ｏｆ　ｈｉｇｈ　ｆｉｅｌｄ　ｒｅｓｉｓｔｎａｃｅ　ｏｆ　Ｃｈｕｇｏｋｕ　Ｎｏ．３　ｌ（ｓｕｐｐ１．　１）．Ｊａｐａｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆＢｒｅｅｄｉｎｇ，１９６８，１８：１４５—１４６．　［１２］Ｍｉｙａｍｏｔｏ　Ｍ，Ｙａｎｏ　Ｍ，Ｈｉｒａｓａｗａ　Ｈ．Ｍａｐｐｉｎｇ　ｏｆ　ｑｕａｎｔａｔｉｖｅ　ｔｒａｉｔ　ｌｏｃｉ　ｃｏｎｆｅｒｒｉｎｇ　ｂｌｓａｔ　ｆｉｅｌｄ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｊａｐａｎｅｓｅ　ｕｐｌａｎｄ　ｒｉｃｅ　ｖａｒｉｅｔｙ　Ｋａｈｅｉ．Ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｓｃｉｅｎｃｅ，２００１，５１：２５７—２６１．　［１３］山崎义人，高坂淖尔．稻瘟病与抗性育种（凌忠专，孙昌其译）．　北京：中国农业出版社，１９９０．　［１４］凌忠专．稻瘟病研究论文集．北京：中国农业出版社，２００５．　［１５］Ｌｉｎ　Ｓ．Ｇｅｎｅｔｉｃ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｍｉｎｏｒ　ｇｅｎｅ　ｒｅｓｉｓｔｎａｃｅ　ｔｏ　ｂｌｓａｔ　ｉｎ　ｊａｐｏｎｉｃａ　ｒｉｃｅ．Ｉｎ：Ｒｉｃｅ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ　Ｒｉｃｅ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｍａｎｉｌ—　ａ．Ｐｈｉｌｉｐｐｉｎｅｓ．１９８６：４５１—４６９．　［１６］林宏博，黎志康，林世成．水稻稻瘟病田间抗性的遗传与选种．　中国水稻科学，１９８８，２（２）：７１—７８．　［１７］Ｂａｌｌｉｎｉ　Ｅ，Ｍｏｒｅｌ　Ｊ　Ｂ，Ｄｒｏｃ　Ｇ，ｅｔ　１ａ．Ａ　ｇｅｎｏｍｅ—ｗｉｄｅ　ｍｅｔａ－ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｒｉｃｅ　ｂｌｓａｔ　ｒｅｓｉｓｔｎａｃｅ　ｇｅｎｅｓ　ａｎｄ　ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ　ｔｒｉａｔ　ｌｃｏｉ　ｐｒｏｖｉｄｅｓ　ｎｅｗ　ｉｎ－　ｓｉｇｈｔｓ　ｉｎｔｏ　ｐａｒｔｉａｌ　ａｎｄ　ｃｏｍｐｌｅｔｅ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ．Ｍｏｌｅｃｕｌｒａ　Ｐｌｎａｔ—Ｍｉｃｒｏｂｅ　１　３　２０１０．６　作物杂志Ｃｒｏｐｓ　Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ，２００８，２１（７）：８５９—８６８．　［２８］Ｆｕｊｉｉ　Ｋ，Ｈａｙａｎｏ—Ｓａｉｔｏ　Ｙ，Ｓａｉｔｏ　Ｋ，ｅｔ　ａ１．Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａ　ＲＦＬＰ　［１８］Ｐｒａｓｈａｎｔｈ　Ｇ，Ｈｉｔａｌｍａｎｉ　Ｓ，Ｓｒｉｎｉｖａｓａｃｈａｒｙ，ｅｔ　ａ１．Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｍａｒｋｅｒｓ　ａｓ－　ｍａｒｋｅｒ　ｔｉｇｈｔｌｙ　ｌｉｎｋｅｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｐａｎｉｃｌｅ　ｂｌａｓｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｇｅｎｅ，Ｐｂｌ，ｉｎ　ｓｏｃｉａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｆｉｅｌｄ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　１ｅａｆ　ａｎｄ　ｎｅｃｋ　ｂｌａｓｔ　ａｃｒｏｓｓ　ｌｏｃａｔｉｏｎｓ　ｉｒｃｅ．Ｂｒｅｅｄｉｎｇ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０００，５０（３）：１８３—１８８。　ｉｎ　ｒｉｃｅ（Ｏｒｙｚａ　ｓａｔｉｖａ　Ｌ．）．Ｒｉｃｅ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ　Ｎｅｗｓｌｅｔｔｅｒｓ，１９９８，１５：　［２９］Ｈａｙａｓｈｉ　Ｎ，ＩｎｏｕｅＨ，ＫａｔｏＴ，ｅｔａ１．Ｃｌｏｎｉｎｇ　ｏｆ　Ｊ，ｔｈｅ　ｄｕｒａｂｌｅ　ｐａｎｉ—　１２８一ｌ３０．　ｃｌｅ　ｂｌａｓｔ　ｒｅｓｉｓｔｎａｃｅ　ｏｆ　ｉｒｃｅ．Ａｂｓｔｒａｃｔ　ｏｆ　ｈｔｅ　ＸＩＶ　Ｃｏｎｇｒｅｓｓ　ｏｎ　Ｍｏｌｅｅｕ．　［１９］Ｓａｔｏ　Ｈ，Ｔａｋｅｕｅｈｉ　Ｙ，￣ｒａｂａｙａｓｈｉ　Ｈ，ｅｔ　ａ１　Ｍａｐｐｉｎｇ　ＱＴＬｓ　ｆｏｒ　ｆｉｅｌｄ　１ａｒ　Ｐｌａｎｔ—Ｍｉｃｒｏｂｅ　Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ．ＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｒＩａｌ　Ｓｏｃｉｅｔｙ　ｏｆ　Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｅｒｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｒｉｃｅ　ｂｌａｓｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｊａｐａｎｅｓｅ　ｕｐｌａｎｄ　ｒｉｃｅ　ｖａｒｉｅｔｙ　Ｎｏｒｉｎ　１２．　Ｐｌｎａｔ—Ｍｉｃｒｏｂｅ　Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ．２０ｏ９：１９—２３．　Ｂｒｅｅｄｉｎｇ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００６，５６：４１５—４１８．　【３Ｏ　ｉ　Ｗｕ　Ｊ，Ｓｉｎｈａ　Ｐ，ｖ　ａｒ　Ｍ，ｅｔ　ａ１．Ａｓｓｏｅｉａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｍａｒｋ．　［２０］Ｗｕ　Ｊ，Ｆａｎ　Ｙ，Ｌｉ　Ｄ，ｅｔ　ａ１．Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｏｆ　ｒｉｃｅ　ｂｌａｓｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｉｎ　ｅｒｓ　ａｎｄ　ｂｌｓａｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｉｎ　ａｎ　ａｄｖａｎｅｅｄ　ｂａｃｋｅｒｏｓｓ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｒｉｅｅ．　ｔｈｅ　ｄｕｒａｂｌｙ　ｅｒｓｉｓｔａｎｔ　ｃｕｈｉｖａｒ　Ｇｕｍｅｉ　２　ａｇａｉｎｓｔ　ｎｍｈｉｐｌｅ　ｉｓｏｌａｔｅｓ．Ｔｈｅ．　Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ　ａｎｄ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，２００４，１０８（６）：１０２４—１０３２．　ｏｒｅｔｉｅａｌ　ａｎｄ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ．２００５，ｌ１ｌ（１）：５０—５６．　［３１］Ｒａｍａｌｉｎｇａｍ　Ｊ，Ｖｅｒａ—Ｃｍｚ　Ｃ，Ｋｕｋ　ａ　Ｋ，ｅｔ　ａ１．Ｃａｎｄｉｄａｔｅ　ｄｅｆｅｎｓｅ　［２１］Ｌｉｕ　Ｂ，Ｚｈａｎｇ　Ｓ，Ｚｈｕ　Ｘ，ｅｔ　ａ１．Ｃａｎｄｉｄａｔｅ　ｄｅｆｅｎｓｅ　ｇｅｎｅｓ　ａｓ　ｐｒｅｄｉｃｔｏｒｓ　ｇｅｎｅｓ　ｆｏｒｍ　ｒｉｃｅ，ｂａｒｌｅｙ，ａｎｄ　ｍａｉｚｅ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ｑｕａｌｉｔａ－　ｏｆ　ｑｕａｎｔｉａｔｔｉｖｅ　ｂｌａｓｔ　ｒｅｓｉｓｔｎａｃｅ　ｉｎ　ｒｉｃｅ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｐｌａｎｔ—Ｍｉｃｒｏｂｅ　Ｉｎ－　ｔｉｖｅ　ａｎｄ　ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｉｎ　ｒｉｃｅ．Ｍｏｌｅｃｕｌｒａ　Ｐｌａｎｔ－Ｍｉｃｒｏｂｅ　Ｉｎ—　ｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ，２ｏｏ４，１７：１１４６—１１５２．　ｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ．２０ｏ３．１６：１４—２４．　［２２］Ｔａｌｕｋｄｅｒ　ｚ，Ｔｈａｒｒｅａｕ　Ｄ，Ｐｒｉｃｅ　Ａ，ｅｔ　ａ１．Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ　ｔｒａｉｔ　ｌｏｃｉ　ａｎａｌｙ－　［３２］Ｍａｎｏｓａｌｖａ　Ｐ，Ｄａｖｉｄｓｏｎ　Ｒ，“ｕ　Ｂ，ｅｔ　ａ１．Ａ　Ｇｅｒｍｉｎ・ｌｉｋｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｇｅｎｅ　ｓｉｓ　ｓｕｇｇｅｓｔｓ　ｔｈａｔ　ｐａｒｔｉａｌ　ｒｅｓｉｓｔｎａｃｅ　ｔｏ　ｒｉｃｅ　ｂｌｓａｔ　ｉｓ　ｍｏｓｔｌｙ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ　ｆａｍｉｌｙ　ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ　ａｓ　ａ　ｃｏｍｐｌｅｘ　ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ　ｔｒａｉｔ　ｌｏｃｕｓ　ｃｏｎｆｅｒｒｉｎｇ　ｂｙ　ｒａｃｅ—ｓｐｅｃｉｉｆｃｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ．Ｎｅｗ　Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２００４，１６２（１）：１９７—　ｂｒｏａｄ—ｓｐｅｃｔｒｕｍ　ｄｉｓｅａｓｅ　ｒｅｓｉｓｔａｎｅ￣　ｉｎ　ｒｉｃｅ．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００９，　２ｏ９．　１４９：２８６—２９６．　［２３］Ｓｉｒｉｔｈｕｎｙａ　Ｐ，Ｔｒａｇｏｏｎｒｕｎｇ　Ｓ，Ｖａｎａｖｉｅｈｉｔ　Ａ，ｅｔ　ａ１．Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ　ｔｒａｉｔ　［３３］Ｈｕ　Ｋ，Ｑｉｕ　Ｄ，Ｓｈｅｎ　Ｘ，ｅｔ　ａ１．Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｍａｎｉｐｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆｑｕａｎｔｉｔａ－　ｌｏｃｉ　ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｌｅａｔ＂ａｎｄ　ｎｅｃｋ　ｂｌａｓｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｉｎ　ｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔ　ｉｎ—　ｔｉｖｅ　ｔｒａｉｔ　ｌｏｃｉ　ｏｆｒ　ｄｉｓｅａｓｅ　ｒｅｓｉｓｔｎａｃｅ　ｉｎ　ｒｉｃｅ　ｕｓｉｎｇ　ａ　ｃａｎｄｉｄａｔｅ　ｇｅｎｅ印一　ｂｒｅｄ　ｌｉｎｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｒｉｃｅ（Ｏｒｙｚａ　ｓａｔｉｖａ）．ＤＮＡ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２００２，９　ｐｒｏａｃｈ．Ｍｏｌｅｃｕｌｒａ　Ｐｌａｎｔ，２００８，ｌ（５）：７８６—７９３．　（３）：７９—８８．　［３４］Ｋｒａｔｔｉｎｇｅｒ　Ｓ　Ｇ，Ｌａｇｕｄａｈ　Ｅ　Ｓ，Ｓｐｉｅｌｍｅｙｅｒ　Ｗ，ｅｔ　ａ１．Ａ　ｐｕｔａｔｉｖｅ　ＡＢＣ　［２４］Ｃｈｅｎ　Ｈ，Ｗａｎｇ　ｓ，ＸｉｎｇＹ，ｅｔ　ａ１．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　ａｎａｌｙｓｅｓ　ｏｆ　ｇｅｎｏｍｉｃｌｏ—　ｒｔａｎｓｐｏｒｔｅｒ　ｅｏ￣ｅｒｓ　ｄｕｒｂａｌｅ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｍｕｌｔｉｐｌｅ　ｆｕｎｇａｌ　ｐａｔｈｏｇｅｎｓ　ｉｎ　ｃａｔｉｏｎｓ　ａｎｄ　ｒａｃｅ　ｓｐｅｃｉｉｆｅｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｌｏｃｉ　ｆｏｒ　ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｗｈｅａｔ．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００９，３２３（５９１９）：１３印一ｌ３６３．　Ｐｙｒｉｃｕｌａｒｉａ　ｇ，　∞ｉｎ　ｒｉｃｅ　ａｎｄ　ｂａｒｌｅｙ．Ｐｒｏｃ　Ｎａｔｌ　Ａｃａｄ　Ｓｃｉ　ＵＳＡ，　［３５］Ｆｕ　Ｄ，Ｕａｕｙ　Ｃ，Ｄｉｓｔｅｌｆｅｌｄ　Ａ，ｅｔ　ａ１．Ａ　ｋｉｎａｓｅ　ＳＴＡＲＴ　ｇｅｎｅ　ｃｏｎｆｅｌ＇８　２ｏ０３．１００（５）：２５４４—２５４９．　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ—ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｗｈｅａｔ　ｓｔｒｉｐｅ　ｒｕｓｔ．Ｓｃｉｅｎｅｅ，　［２５］Ｂａｇａｌｉ　Ｐ　Ｇ，Ｈｉｔｔａｌｍａｎｉ　Ｓ．Ｉｄｅｎｔｉｉｆｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＤＮＡ　ｍａｒｋｅｒｓ　ｌｉｎｋｅｄ　ｔｏ　２００９，３２３（５９１９）：１３５７—１３６ｏ．　ｐａｒｔｉａｌ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｆｏｒ　ｂｌａｓｔ　ｄｉｓｅａｓｅ　ｉｎ　ｒｉｃｅ　ａｃｒｏｓｓ　ｆｏｕｒ　ｌｏｃａｔｉｏｎｓ．Ａｄ－　［３６］Ｆｕｋｕｏｋａ　Ｓ，Ｓａｋａ　Ｎ，Ｋｏｇａ　Ｈ　Ａ，ｅｔ　ａ１．Ｌｏｓｓ　ｏｆ　ｆｕｎｏｔｉｏｎ　ｏｆ　ｕ　ｐｒａｌｉｎｅ—　ｖａｎｃｅｓ　ｉｎ　ｒｉｃｅ　ｂｌａｓｔ　ｒｅｓｅａｒｃｈ，Ｋ１ｕｗｅｒ　Ａｃａｄｅｍｉｃ　Ｐｕｂｌｉｓｈｅｒｓ，２０００：　ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｃｏｎｆｅｒｓ　ｄｕｒａｂｌｅ　ｄｉｓｅａｓｅ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｉｎ　ｒｉｃｅ．ＳＣｉ．　３４—４２．　ｅｎｅｅ，２００９．３２５（５９４３）：９９８一ｌ００１．　［２６］Ｔａｂｉｅｎ　Ｒ，Ｌｉ　Ｚ，Ｐａｔｅｒｓｏｎ　Ａ，ｅｔ　１ａ．Ｍａｐｐｉｎｇ　ＱＴＬｓ　ｆｏｒ　ｉｆｅｌｄ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　　Ｉ３７　ＩＬｉ　Ｚ，Ｌｕｏ　Ｌ．Ｍｅｉ　Ｈ．ｅｔ　ａ１．Ａ‘ｄｅｆｅａｔｅｄ’ｒｉｃｅ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｇｅＢｅ　ａｃｔｓ　ａｓ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｒｉｃｅ　ｂｌｓａｔ　ｐａｔｈｏｇｅｎ　ａｎｄ　ｅｖａｌｕａｔｉｎｇ　ｔｈｅｉｒ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ　ａｎｄ　ＣＯＢ—　ａ　ＱＴＬ　ａｇａｉｎｓｔ　ａ　ｖｉｒｕｌｅｎｔ　ｓｔｒａｉｎ　ｏｆＸａｎｔｈｏｍｏｎａｓ　ｏ　ｅ　ｐｖ．ｏｒｙｚａｅ．　ｂｉｎｅｄ　ｕｔｉｌｉｔｙ　ｉｎ　ｉｍｐｒｏｖｅｄ　ｖａｒｉｅｔｉｅｓ．Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ　ａｎｄ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｇｅｎｅｔ—　Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ａｎｄ　Ｇｅｎｅｒｌａ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，１９９９，２６ｌ（１）：５８—６３．　ｉｅｓ，２００２，１０５（２）：３１３—３２４．　［３８］ｓａｌｌａｕｄ　Ｃ，Ｌｏｒｉｅｕｘ　Ｍ，Ｒａｎｍｅｎ　Ｅ，ｅｔ　ａ１．Ｉｄｅｎｔｉｉｌｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｉｆｖｅ　ｎｅｗ　［２７］Ｌｏａｎ　Ｌ，Ｄｕ　Ｐ，Ｌｉ　Ｚ．Ｉｄｅｎｔｉｉｆｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｇｅｎｅｓ　ｅｍｆｆｅｒｒｉｎｇ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｂｌｓａｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｇｅｎｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｈｉｇｈｌｙ　ｂｌｓａｔ－ｅｒｓｉｓｔｎａｔ　ｒｉｃｅ　ｖａｒｉｅｔｙ　ＩＲ６４　ｓｏｍｅ　Ｐｈｉｌｉｐｐｉｎｅ　ａｎｄ　Ｖｉｅｔｎａｍｅｓｅ　ｒａｃｅｓ　ｏｆ　ｂｌａｓｔ．Ｏｍｏｎｒｉｅｅ，２００３，１ｌ：　ｕｓｉｎｇ　ａ　ＱＴＬ　ｍａｐｐｉｎｇ　ｓｔｒａｔｅｇｙ．Ｔｈｅｏｒｅｉｔｃａｌ　ａｎｄ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，　４９—６２．　２ｏ０３，１０６：７９４—８０３．　Ｐａｒｔｉａｌ　Ｂｌａｓｔ　Ｒｅｓｉｓｔａ．ｎｃｅ　Ｇｅｎｅｓ　ｉｎ　Ｒｉｃｅ　Ｙａｎｇ　Ｙｉｌｏｎｇ　，Ｃｈｅｎｇ　Ｚｈｉｊｕｎ　，Ｌｉ　Ｗｅｉ　，Ｍａ　Ｊｉａｎ　，Ｍａ　Ｊｉｎ　，Ｗａｎｇ　Ｊｉｕｌｉｎ　，Ｌｅｉ　ＣａＵｉｎ　（　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｃｒｏｐ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１０００８１；２Ａｇｒｏｎｏｍｙ　Ｃｏｌｌｅｇｅ，　Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ　Ｏｃｅａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｚｈａｎｊｉａｎｇ　５２４０８８，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ，Ｃｈｉｎａ）　Ａｂｓｔｒａｃｔ　Ｒｉｃｅ　ｂｌａｓｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｉｓ　ｇｅｎｅｒａｌｌｙ　ｃｌａｓｓｉｉｆｅｄ　ｉｎｔｏ　ｃｏｍｐｌｅｔｅ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ａｎｄ　ｐａｒｔｉａｌ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ．Ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｔｏ　ｃｏｍｐｌｅｔｅ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，ｐａｒｔｉａｌ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｉｓ　ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ　ｔｒａｉｔ　ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ　ｂｙ　ＱＴＬｓ（ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ　ｔｒａｉｔ　ｌｏｃｉ），ｗｈｉｃｈ　ａｒｅ　ｖａｌ—　ｕａｂｌｅ　ｓｏｕｒｃｅｓ　ｆｏｒ　ｂｒｏａｄ—ｓｐｅｃｔｒｕｍ　ａｎｄ　ｄｕｒａｂｌｅ　ｄｉｓｅａｓｅ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ．Ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｒａｐｉｄ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｍｏｌｅｃｕｌｒａ　ｂｉｏｌｏｇｙ，　ｔｈｅ　ｍａｐｐｉｎｇ　ａｎｄ　ｃｌｏｎｉｎｇ　ｏｆ　ｐａｒｔｉｌａ　ｂｌａｓｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｇｅｎｅｓ　ｉｎ　ｒｉｃｅ　ｈａｖｅ　ｍａｄｅ　ｓｉｇｎｉｉｆｃａｎｔ　ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｒｅｃｅｎｔ　２０　ｙｅａｒｓ．Ｍｏｒｅ　ｔｈａｎ　３００　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ＱＴＬｓ　ｈａｖｅ　ｂｅｅｎ　ｉｄｅｎｔｉｉｆｅｄ　ａｎｄ　ｍａｐｐｅｄ，ａｍｏｎｇ　ｗｈｉｃｈ　ｔｗｏ　ｍａｊｏｒ　ａｎｄ　ｔｈｒｅｅ　ｍｉｎｏｒ　ＱＴＬｓ　ｈａｖｅ　ｂｅｅｎ　ｃｌｏｎｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ａｄｖａｎｃｅｓ　ａｎｄ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐａｒｔｉａｌ　ｂｌａｓｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｉｎ　ｒｉｃｅ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｒａｅ　ｒｅ－　ｖｉｅｗｅｄ　ａｎｄ　ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｐｒｅｓｅｎｔ　ｐａｐｅｒ．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ　Ｒｉｃｅ；Ｒｉｃｅ　ｂｌａｓｔ；Ｐａｒｔｉａｌ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｇｅｎｅ；Ｇｅｎｅ　ｌｏｃａｔｉｎｇ　ａｎｄ　ｃｌｏｎｉｎｇ　１４